地黄属和崖白菜属的分子系统学研究--兼论地黄属和崖白菜属的科级系统位置

地黄属（Rehmannia Libosch.ex Fisch.et Mey）和崖白菜属（Triaenophora Solereder）是广义玄参科（Scrophulariaceae sensu lato ）种类较少的两个属。地黄属包括六个种，崖白菜属包括三个种。地黄属植物的根可以入药，是中国传统的著名中药。但在传统的分类学上，地黄属的种间系统关系及地黄属与崖白菜属的系统关系一直没有进行深入的研究。这两个属在科级的系统位置也一直都不确定。针对以上问题，本文通过大量的标本查阅、野外考察、以及分子系统学研究，得出了一些初步的结果。 1. 形态学 通过大量的野外考察及标本观察，对地黄属和崖白菜属的形态性状及其变异式样进行了详细地比较分析，重新评价了各性状的分类学价值。认为地黄属和崖白菜属植物的叶型，小苞片的形状，花冠的折叠式样在属下种类区分和系统关系的分析方面均具有较高的系统学价值。过去种间处理所依据的性状（如植株高低，花冠的颜色等）并不可靠，这些性状不宜作为属下种间的划分。 2．分子系统学 利用叶绿体DNA 片段trnL-F 和rps16 及核基因ITS 片段，通过数据单独和联合的最大简约法和贝叶斯法的系统发育分析，结合地黄属所有六个种和崖白菜属的两个种的形态特征，探讨它们属间及属下种间的系统关系。分析结果支持地黄属和崖白菜属的姐妹群关系，同时也支持两个属各自的单系起源。在地黄属内，天目地黄位于地黄属的基部位置可能与它独特的花冠裂片形状及地理分布有关。茄叶地黄和地黄亲缘关系最近，细胞学和形态学的证据同样支持二者姐妹群关系。裂叶地黄和高地黄的近缘关系也得到分子和形态学证据的支持。 一系列的分子系统学的研究揭示广义玄参科至少包括五个主要单系的科，由于地黄属和崖白菜属在这些研究中缺乏取样，他们的科级系统位置仍然是不确定的。因此，在上述研究的基础上，我们在广义唇形目中对与地黄属和崖白菜属可能近缘的类群进行广泛取样，通过五个DNA 片段（ITS, trnL-F, rps16, rbcL 和rps2）进行最大简约法和贝叶斯法分析，来探讨地黄属和崖白菜属在科级的系统位置。我们的分析分为两步，一、我们对所有取样的种类进行ITS 数据单独分析和四个叶绿体DNA 合并分析。二、根据第一步的分析结果，选择合适的外类群，内类群聚焦于与地黄属和崖白菜属近缘的列当科，透骨草科，泡桐属来探讨地黄属和崖白菜属及其近缘类群的系统发育关系，以及它们在科级的系统位置。数据分析采用ITS 数据的单独分析，四个叶绿体DNA 数据合并分析及ITS 和叶绿体数据的联合分析。结果显示地黄属和崖白菜属组成的单系分支和列当科构成姐妹群关系，并具有较高的支持率。植物化学和形态学的证据也支持地黄属和崖白菜属与列当科的姐妹群关系。因此，地黄属和崖白菜属可能隶属于列当科，代表列当科第二个非寄生类群的分支与列当科的余下类群构成姐妹群关系，或应该将地黄属和崖白菜属组成的单系分支上升到一个科级的水平，与列当科互为姐妹群关系。